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人类微生物群中的移动基因从全球到个体尺度都是结构化的

自然体积535，页面435 - 439 (2016）引用本文

主题

一个应改正的错误本文发表于2017年3月22日

摘要

最近的工作强调了微生物组在人类健康中的重要性，并在很大程度上将表型的差异归因于个体之间存在的物种差异1，2，3.，4，5．然而，移动基因可以在同一物种的不同菌株上赋予截然不同的表型。人们对人类微生物组中移动基因的功能和分布知之甚少，特别是基因库是全球同质的还是受人类人口结构的限制。在这里，我们使用单细胞基因组学和宏基因组学相结合的方法，通过比较在81个北美大都市和172个斐济农业岛民微生物群中发现的移动基因来研究这个问题。我们发现斐济和北美微生物群之间的移动基因含量有很大差异，功能差异反映了已知的饮食差异，如斐济个体中发现的植物性淀粉降解基因过多。值得注意的是，我们还观察到邻近斐济村庄的移动基因库之间的差异，尽管村庄之间的微生物组组成是相似的。最后，我们观察到高比率的重组导致个体特定的移动元素，这表明一些基因的丰度可能反映了环境选择而不是扩散限制。总之，这些数据支持了这样一个假设:人类活动和行为提供了形成移动基因库的选择压力，而移动基因的获取对于殖民特定的人类群体很重要。

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图1:功能性移动基因的富集与地区有关。
图2:全球和当地人群的微生物组组成。
图3:由于重组，个人移动遗传元素架构显示出高变异。
图4:基因在全球人群中广泛存在，但特定的移动遗传元素架构却不是。

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下载参考

确认

我们感谢我们在斐济群岛的实地合作者:斐济野生动物保护协会、国际湿地大洋洲、K. Jenkins、S. Korovou、N.利蒂达木和K. Kishore。我们感谢T. Poon提供的样本、测序和数据协调，感谢A. Materna (QIAGEN)提供的技术支持。这项工作得到了国家人类基因组研究所(U54HG003067)、布罗德研究所、麻省理工学院环境卫生科学中心、麻省理工学院微生物信息学和治疗学中心以及斐济卫生部的资助。哥伦比亚大学地球研究所奖学金(i.l.b)提供了其他支助;布罗德研究所劳伦斯·萨默斯奖学金(l.x);科学界面巴勒斯威康基金职业奖(P.C.B.);由NIDCR和ENIGMA资助的R01 DE020891，以及由美国能源部、科学办公室、生物和环境研究办公室(S.Y.和A.K.S.)支持的劳伦斯伯克利国家实验室科学重点领域项目。桑迪亚是洛克希德·马丁公司旗下的桑迪亚公司为美国能源部运营的多项目实验室，合同为DE-AC04-94AL85000。

作者信息

作者指出

  1. S. Yilmaz, K. Huang和L. Xu:这些作者对这项工作做出了同样的贡献。

作者和隶属关系

  1. 麻省理工学院生物工程系，美国马萨诸塞州剑桥02139

    I. L.布里托，C. S.斯迈利和E. J.阿尔姆

  2. 麻省理工学院和哈佛大学布罗德学院，美国马萨诸塞州剑桥02139

    I. L.布里托，黄昆，徐磊，J. R.沃特曼，B. W. Birren, R. J. Xavier, P. C. Blainey, D. Gevers & E. J. Alm

  3. 桑迪亚国家实验室，利弗莫尔，94608，美国加利福尼亚州

    S.伊尔马兹和A. K.辛格

  4. 野生动物保护协会，苏瓦，斐济

    S. D. Jupiter & W. Naisilisili

  5. Edith Cowan大学，Joondalup, 6027，西澳大利亚，澳大利亚

    A. P.詹金斯

  6. 瑞士杜本多夫CH-8600水生态学院

    m . Tamminen

  7. 苏黎世联邦理工学院环境系统科学系，瑞士苏黎世，8092

    m . Tamminen

  8. 马萨诸塞州总医院，美国马萨诸塞州波士顿02114

    泽维尔

  9. 麻省理工学院微生物组学、信息学和治疗学中心，美国马萨诸塞州剑桥02139

    R. J.泽维尔和E. J.阿尔姆

作者
  1. I. L.布里托
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  2. 美国Yilmaz
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  3. k黄
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  4. l .徐
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  5. S. D.朱庇特
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  6. A. P.詹金斯
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  7. w . Naisilisili
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  8. m . Tamminen
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  9. c·s·斯迈利
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  10. j·r·沃特曼
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  11. 伯伦
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  12. 泽维尔
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  13. p·c·布莱尼
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  14. A. K.辛格
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  15. Gevers d .
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  16. e·j·阿尔姆
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贡献

i.l.b和e.j.a设计了这项研究。I.L.B, S.D.J, a.p.j和W.N.负责监督和执行FijiCOMP数据和样本的现场收集。I.L.B, L.X, S.Y和M.T.完成了所有的实验工作。d.g.， b.w.b.， j.r.w.， P.C.B, r.j.x和A.K.S.负责DNA测序的生产。I.L.B.和K.H.处理了霰弹枪的数据并进行了校准。I.L.B, k.h.和D.G.提供了新的分析工具。I.L.B, K.H.和C.S.S.进行了计算分析。i.l.b和e.j.a写了手稿。

相应的作者

对应到e·j·阿尔姆．

道德声明

相互竞争的利益

作者声明没有竞争的经济利益。

额外的信息

审核人信息自然感谢P. Bork, K. Forslund, P. Hugenholtz和C. Rinke对本研究的同行评议做出的贡献。

扩展的数据图和表

扩展数据图1研究中使用的组件的系统发育跨越了细菌生命树。

利用本分析中使用的所有参考基因组和单细胞组合的16S rRNA全基因或16S rRNA基因V68区的多重序列比对构建的系统发育树。使用RDP构建16S对准线。然后使用FastTree组装树。树中所有深分支的支持度都很低，因此仅为了说明目的，原始分支作为外群。外部的颜色条显示了古类群和细菌门的分类联系。内部的颜色条显示该操作分类单元的来源:HMP参考单元(n= 387蓝色)和FijiCOMP单单元程序集(n= 110，红色)。70个FijiCOMP单细胞组合的16S rRNA基因序列无法获得，因此未包含在该树中。

图2鉴定水平转移基因和评估它们在宏基因组样本中的分布的方法。

水平转移区域首先通过HMP参考基因组和FijiCOMP单细胞组合之间的成对blast进行识别。开放阅读框在水平传输区域内进行注释。移除移动基因集中的遗传冗余，以确保使用UCLUST和BLAST组合进行准确的丰度估计。然后将宏基因组读数与独特的移动基因数据集进行比对。对对齐进行过滤，只保留那些在超过50%的读取长度中与99%标识对齐的读取。在宏基因组样本中，比对深度至少为4 ×比对深度大于基因长度80%的基因进行基因丰度测定。

图3移动基因家族的丰度很大程度上取决于队列。

一个，热图显示了每个宏基因组样本(81个HMP样本和172个FijiCOMP样本)中由功能基因家族(COG分配，KEGG, TIGRFAM或PFAM家族)聚集的移动基因的丰度(FPKM)。利用完全连锁对个体间功能基因家族谱之间的欧氏距离和个体间移动基因组成之间的距离进行了层次聚类。数值以对数刻度标出。b，热图显示了在每个宏基因组样本中被认为有较高置信度的移动基因家族的丰度(FPKM)。这些包括来自移动基因的移动基因家族，它们被注释为水平转移机制或有额外的支持它们的系统发育位置。基因家族和个体的位置维持在一个为了比较。c热图显示了在每个宏基因组样本中被观察到在HMP参考基因组之间转移的移动基因的丰度(FPKM)。基因家族和个体的位置维持在一个为了比较。

图4高置信度移动基因内GH13基因和糖苷水解酶家族分布显示群体特异性富集。

一个， FijiCOMP中标注为GH13家族成员的移动基因的患病率和丰度(用FPKM衡量)(n= 172，红色)和HMP (n= 81，蓝色)宏基因组粪便样本。b在FijiCOMP(红色)和HMP(蓝色)宏基因组粪便样本中存在的高置信度移动基因亚群中的所有糖苷水解酶家族的患病率和丰度。这里只包括从移动基因中被注释为水平转移机制或对其系统发育位置有额外支持的独特基因家族。丰度通过FPKM测量，根据糖苷水解酶家族聚合，并作为样品密度的函数绘制。对于每个糖苷水解酶家族，观察到的独特水平转移基因的数量被记录下来，以及它们底物的来源。

图5 HMP和FijiCOMP研究参与者的肠道微生物群组成。

一个，根据门绘制的个体宏基因组样本的细菌相对丰度(n=81，蓝色)和FijiCOMP (n=172，红色)队列。根据队列和优势门的丰度对样本进行分类。b，在HMP(蓝色)和FijiCOMP(红色)队列中个体的宏基因组样本中，拟杆菌科(bacterioales)目内的科的相对丰度。根据队列和拟杆菌门顶端成员的丰度对样本进行排序。

图6移动基因在两个队列中广泛的细菌宿主背景中被观察到。

一个，b热图显示了与一个tRNA基因和两个特定水平转移基因对齐的人均读对数。根据与特定tRNA基因相关的物种，热图中的颜色反映了read丰度。颜色条显示读出的数据来自哪个气象组群:FijiCOMP(红色)和HMP(蓝色)。

图7基因和环境的相对丰度在人群中对精确的定义并不敏感。

基因家族的百分比，由COG注释(左)、相同基因(中)和基因上下文(右)确定，用于广泛的参数。柱状图以5%的增量绘制。用黑色阴影的条形是绘制的参数图4．

图8在不同的系统发育距离上，细胞之间的水平转移是不同的。

一个比较全长16S rRNA和V68 16S rRNA区域的核苷酸识别切断，以避免密切相关细胞之间的比较。对于每一对HMP参考基因组，它们全长16S rRNA的核苷酸身份与它们的V68区域的核苷酸身份进行比对。97%的全长16S(对应大约7500万年的进化)身份被用作截止点，而当只有V68区域的序列可用时，95%被用作截止点。只有那些在全长和V68区域相似性均超过90%的基因组被显示出来。b，构成每一行的单元-单元比较的数量。c， HGT频率作为物种之间所有细胞-细胞比较(黑色)、仅HMP参考基因组(蓝色)和FijiCOMP单细胞组合(红色)之间的系统发育差异的函数绘制。这幅图只包含了可以识别全长16S rRNA基因的细胞。

图9为最终的移动基因数据集选择的具有代表性的基因与经过过滤以减少冗余的基因高度相似。

在参考基因组和单细胞组装之间的细胞-细胞BLASTn比较中观察到的每个重叠水平转移区域，基因聚类以识别唯一基因并减少基因集的冗余。这一步骤对读取比对后宏基因组数据集中这些基因的丰度进行精确测量至关重要。使用UCLUST对来自每个重叠水平传输区域的所有开放阅读帧进行分组。每个被过滤的基因的核苷酸特性和被选择用于读取对齐的基因(即质心)被绘制出来。

图10宏基因组在整个长度上以高保真度与移动基因对齐。

宏基因组的读取需要在至少50%的读取长度上与移动基因的99%身份一致。尽管截断率似乎很低，但在整个基因长度上，几乎所有的读取都与几乎完美的核苷酸身份一致。

补充信息

补充表

此压缩文件包含补充表1-10。(ZIP 4704kb)

补充数据

此文件包含本研究中观察到的所有水平转移基因的DNA序列。包含37,853个DNA序列的FASTA文件。序列标识符对应于细胞标识符，后面跟着连组号和连组上的基因号。(TXT 31040kb)

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引用本文

布里托，伊尔马兹，S，黄，K。et al。人类微生物群中的移动基因从全球到个体尺度都是结构化的。自然535， 435-439(2016)。https://doi.org/10.1038/nature18927

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