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．gydF4y2Ba 2017年10月5日;550(7674):61-66。gydF4y2Ba
doi: 10.1038 / nature23889。gydF4y2Ba Epub 2017 9月20日。gydF4y2Ba

扩展的人类微生物组计划中的菌株、功能和动态gydF4y2Ba

杰森·罗伊德•普莱斯gydF4y2Ba1gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 阿努普补充gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba Gholamali RahnavardgydF4y2Ba1gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 乔纳森瑰柏翠gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 约书亚OrvisgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 布兰特利厅gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 阿瑟·布雷迪gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 希瑟·H·克雷塞gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 凯莉·麦克拉肯gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 米歇尔·G·吉利奥gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 丹尼尔·麦克唐纳gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 埃里克·弗兰佐萨gydF4y2Ba1gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba Rob骑士gydF4y2Ba4gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 欧文白gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba 柯蒂斯HuttenhowergydF4y2Ba1gydF4y2Ba2gydF4y2Ba
从属关系gydF4y2Ba
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扩展的人类微生物组计划中的菌株、功能和动态gydF4y2Ba

杰森·罗伊德•普莱斯gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba 自然gydF4y2Ba．gydF4y2Ba ．gydF4y2Ba
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排错在gydF4y2Ba

  • 勘误表:扩展的人类微生物组计划中的菌株、功能和动态。gydF4y2Ba
    Lloyd-Price J, Mahurkar A, Rahnavard G, Crabtree J, Orvis J, Hall AB, Brady A, Creasy HH, McCracken C, Giglio MG, McDonald D, Franzosa EA, Knight R, White O, Huttenhower C。gydF4y2Ba Lloyd-Price J等。gydF4y2Ba 《自然》2017年11月9日;551(7679):256。doi: 10.1038 / nature24485。Epub 2017 10月12日。gydF4y2Ba 自然》2017。gydF4y2Ba PMID:gydF4y2Ba29022944gydF4y2Ba 免费的PMC文章。gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

人类微生物组中基线微生物和功能多样性的表征，使微生物组相关疾病、多样性、生物地理学和分子功能的研究成为可能。美国国立卫生研究院人类微生物组项目提供了迄今为止最广泛的这种特征之一。在这里，我们介绍了该研究的第二波数据，包括1631个新的宏基因组(总共2355个)，针对265个个体的多个时间点的不同身体部位。我们应用了更新的分析和组装方法来提供微生物组个性化的新特征。菌株鉴定显示，亚种分支对身体部位有特异性;它还量化了在分离基因组中系统发育多样性不足的物种。全身功能分析将路径分为通用的、人类丰富的和身体部位丰富的子集。最后，时间分析将微生物变异分解为快速变异、适度变异和稳定的亚群。这项研究进一步加深了我们对基线人类微生物多样性的认识，并使我们能够理解个性化微生物组的功能和动态。gydF4y2Ba

利益冲突声明gydF4y2Ba

作者声明没有相互竞争的经济利益。gydF4y2Ba

数据gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1。菌株水平宏基因组图谱中的个性化、生态位关联和参考基因组覆盖。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，在每个靶体部位有足够覆盖的种间株系间的平均系统发育差异(最少2株)。gydF4y2BabgydF4y2Ba的主坐标分析(PCoA)图显示，个体倾向于保留个性化的菌株gydF4y2Ba放线菌gydF4y2Ba属口腔分类单元448，其中系连接来自同一个体的样本。gydF4y2BacgydF4y2Ba，生态位关联的定量研究(方法;只有在两个或两个以上的身体部位至少五个样本中有足够覆盖的物种)。较高的值表明身体部位之间的系统发育分离较大。gydF4y2BadgydF4y2Ba， PCoA显示小生境关联gydF4y2Ba嗜血杆菌56gydF4y2Ba显示亚种特化到三个不同的身体部位。gydF4y2BaegydF4y2Ba， PCoA为gydF4y2Ba真细菌siraeumgydF4y2Ba．gydF4y2BafgydF4y2Ba现有16903个参考基因组集对人类相关菌株的覆盖(方法)。按平均相对丰度排列的前25个物种(>0.1%相对丰度)显示(50个样本的最低流行率)。补充表2中的样本计数和距离矩阵可从扩展数据表1b中获得。PowerPoint幻灯片gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba
图2。人体部位微生物群的核心和区分功能。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba总的来说，在所有6个主要的身体部位，有28个代谢途径是核心(“超核心”途径)。An，前鼻孔;Bm，颊黏膜;Pf，后穹窿;年代,凳子;Sp，龈上斑;舌背。两条超核路径和gydF4y2BabgydF4y2Ba， 17个额外的途径是多个身体区域的核心，并在人类相关分类群中丰富(“人类微生物群富集”途径)。gydF4y2BacgydF4y2Ba，在1个身体部位的21条通路比所有其他身体部位的通路丰富得多(“身体部位富集”通路)。热图值反映了相对丰度的第一个四分位数(热图在扩展数据图3中进行了扩展)。在路径条图中，总(群落)丰度是对数比例的，前七个属的贡献在总数中按比例缩放。“其他”包括来自其他已知属的贡献;“未分类”包含未知分类学的贡献。PowerPoint幻灯片gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba
图3。个体物种和微生物途径在每个目标身体部位的时间动态。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba， Jaccard相似性在技术重复之间最大，并随着时间的推移而降低，尽管学科内相似性总是超过学科间相似性。gydF4y2BabgydF4y2Ba，物种丰度方差的高斯过程分解(每个点代表一个物种;方法中的过滤标准)根据其特征时间尺度分为三个生物学相关的成分(方法)。技术噪声是估计的(补充表5)，但没有可视化。推理不确定性高的物种(三元图> 0.2上的s.e.m.)是灰色的，推理偏向图的中心(方法)。扩展数据图5中的标记版本。gydF4y2BacgydF4y2Ba，同gydF4y2BabgydF4y2Ba，而是所有核心途径的丰富。gydF4y2BadgydF4y2Ba，说明性时间序列，显示三元图中不同位置的动态(扩展数据图4d-f为实际示例)。样本计数见补充表1。PowerPoint幻灯片gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba
图4。人体微生物群落的组装和注释。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba，总装配尺寸、最大和平均装配长度以及单个和共装配的基因计数的Tukey箱线图(样本量见补充表1)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，预测基因家族的稀疏曲线(序列相似度为90%的开放阅读框(ORF)簇)，由目标体位点(点)的单个组装生成，具有幂律拟合(线)。每个身体部位的HMP1 WMS数据集的大小也显示出来(开圈)。稀疏轨迹对序列相似阈值的变化具有鲁棒性(对于188个后穹窿样本，相似度为70-95%的基因家族数量仅在1,131,796至1,271,891之间)。上色与轴标相同gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba．样本计数见补充表1。PowerPoint幻灯片gydF4y2Ba
扩展数据图1gydF4y2Ba
扩展数据图1。HMP1-II扩展的全身宏基因组分类谱。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba合并的HMP1-II数据集共包括2355个宏基因组(724个先前发表，1631个新发表，包括252个技术重复)。这些样本涵盖了该项目的六个目标身体部位(前鼻孔、颊黏膜、龈上斑块、舌背、粪便和后穹窿)，此外，在总共18个采样点(耳后皱褶、腭扁桃体和龈下斑块)中，每个额外的3个部位至少有20个样本。宏基因组现在至少可用于265个个体的一个身体部位。gydF4y2BabgydF4y2Ba， PCoA使用所有微生物在物种水平上的Bray-Curtis距离。gydF4y2BacgydF4y2Ba，所有身体部位中最普遍和最丰富的微生物(细菌、病毒、真核生物和古细菌)的相对丰度，如MetaPhlAn2所示。流行的真核微生物显示在属水平。gydF4y2BadgydF4y2Ba分类谱在测序中心、批次或临床中心之间的差异并不比在身体部位的个体之间的差异大。排序显示了每个尸体部位的物种水平丰度的布雷-柯蒂斯主坐标。场地内生态结构符合预期，在前两个坐标轴上没有与技术变量相关的分歧。gydF4y2Ba
扩展数据图2gydF4y2Ba
扩展数据图2。地理、时间和生物地理上的菌株变异。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，来自三位数邮政编码以内或之间(可获得的最佳地理信息)的菌株之间的平均距离(木村双参数)。数据和样本量见补充表2。gydF4y2BabgydF4y2Ba，对同一对象和身体部位的不同访问之间的平均应变差异，与同一对象和身体部位的相同访问之间的平均距离(技术重复)相比。gydF4y2BacgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaugydF4y2Ba，给出了基于木村双参数距离的PCoA图gydF4y2Ba大肠杆菌gydF4y2Ba（gydF4y2BacgydF4y2Ba)，gydF4y2Ba放线菌johnsoniigydF4y2Ba（gydF4y2BadgydF4y2Ba)，以及所有物种(即图1b所示的物种;gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaugydF4y2Ba)，按生态位关联得分降序排序(方法)。用于生成这些pcoa的距离矩阵是公开可用的(扩展数据表1b)。gydF4y2Ba
扩展数据图3gydF4y2Ba
扩展数据图3。人体部位微生物群的核心和区分功能。gydF4y2Ba
该图扩展了图3，提供了更多的细节和示例。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba在所有主要身体部位，28个代谢途径是核心(>75%普遍)。我们称之为“超级核心”路径。gydF4y2BabgydF4y2Ba，通往更多身体部位的路径核心具有更广泛的分类范围，其中超核心路径分布最广泛(Tukey箱线图)。gydF4y2BacgydF4y2Ba， 19条路径(包括两条超核路径，主演gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)是多个人体区域的核心，并在居住在人类微生物组的分类单元中特别丰富(注释到<10%的非人类相关属)。人类微生物富集途径包括更广泛定义或分布过程的特定metacyc定义的变体，例如肽聚糖生物合成(pxy -6471)。gydF4y2BadgydF4y2Ba，“富集位点”路径在一个身体部位比所有其他身体部位都要丰富得多。黑点表示每个位点富集途径达到其丰度峰值的位置。热图值反映了特定身体部位相对丰度的第一个四分位数(与核心路径的百分位截止点协调)。gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaggydF4y2Ba中列举的三种途径类别的其他例子gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba,gydF4y2BadgydF4y2Ba,分别。在每个例子中，总(群落)丰度是对数比例的，前七个属的贡献在群落总数中按比例缩放。“其他”包括来自前七个属以外的途径贡献，“未分类”包括来自群落中未知成员的途径贡献。gydF4y2Ba
扩展数据图4gydF4y2Ba
扩展数据图4。采样间隔分布，模拟样本的参数拟合，微生物物种丰度动态的例子和相应的高斯过程拟合。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，各靶体部位样本间时间差异的分布。技术复制显示为ΔgydF4y2BatgydF4y2Ba= 0。gydF4y2BabgydF4y2Ba，参数拟合为模拟样本gydF4y2BaUgydF4y2Ba= 0,gydF4y2BaBgydF4y2Ba= 0,gydF4y2BaTgydF4y2Ba= 0.95,gydF4y2BaNgydF4y2Ba= 0.05，且变化gydF4y2BalgydF4y2Ba(见方法)。模拟样本是根据每个地点的真实样本分布和数量绘制的，以显示某些地点的抽样限制如何改变拟合的保真度。gydF4y2BacgydF4y2Ba，参数适用于五个模拟样本，每个样本都有三个纯成分(红色，绿色和蓝色)，以及它们对的所有偶数混合物(例如，黄点是它们的偶数混合物gydF4y2BaUgydF4y2Ba而且gydF4y2BaTgydF4y2Ba)，甚至是这三种颜色的混合(黑色)，以区分不同程度的技术噪音(gydF4y2BaNgydF4y2Ba)和固定gydF4y2BalgydF4y2Ba= 0.5。不确定推论的饱和度更低。gydF4y2BadgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba在图上展示了三个符合高斯过程模型的分类轮廓的例子，图设计允许数据和拟合高斯过程之间的直接比较，并允许不同的动态可视化，尽管每个人最多只有三个时间点的限制。每个示例都被选为模型中三个非技术组件之一的范例。插图表示MCMC样本的置信十分位数。丰富的gydF4y2Ba梭菌属periodonticumgydF4y2Ba舌背表现出强烈的时变行为(gydF4y2BadgydF4y2Ba)，gydF4y2Ba拟杆菌stercorisgydF4y2Ba粪便中显示的主要是个体间的差异(gydF4y2BaegydF4y2Ba),gydF4y2BaGemella haemolysansgydF4y2Ba在口腔黏膜中，主要是生物噪音(gydF4y2BafgydF4y2Ba)．这些图显示了反正弦平方根转化微生物丰度的绝对差异(|ΔgydF4y2BaxgydF4y2Ba|)与同一个人的样本对之间的时间差异(点)。还显示了点的标准差的高斯平滑估计(蓝线，三个月的带宽)，以及与拟合高斯过程的期望差异(红线)。技术重复之间差异的标准偏差(与Δ的点gydF4y2BatgydF4y2Ba= 0个月)也显示为原点的线存根，直接显示技术噪声的水平。生物噪声在这里是可见的，作为技术噪声和推断到原点的剩余点的方差之间的差异。时变分量可见为随时间差异方差的逐渐增加(即逐渐增加的红色和蓝色线)。最后，通过比较数据方差的极限与受试者之间差异的方差(绿线)，可以看到个体间的差异。gydF4y2Ba
扩展数据图5gydF4y2Ba
扩展数据图5。宏基因组物种丰度时间方差的高斯过程分解。gydF4y2Ba
方差分解(方法)的后验均值为每个物种(补充表5)，以门着色。估计值的不确定度由MCMC样本与后验均值的三元图上的均方距离的平方根评估，并用较大的点表示更确定的估计值进行编码。gydF4y2Ba
扩展数据图6gydF4y2Ba
扩展数据图6。单个和协程序集的程序集注释特异性。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，各功能特异性类别蛋白质百分比的Tukey箱线图。gydF4y2BabgydF4y2Ba，一组单样本龈上斑块组合及其组合共组装(左下共组装)的维恩图示例，显示所有组合组合之间共享基因的计数(通过严格对齐计算);共组装本身包含所有检测到的基因的96.9%。gydF4y2BacgydF4y2Ba，基因本体(GO)术语数量的Tukey箱形图(使用约1700个术语的GO Slim生成)，在单个和共装配件之间共享，唯一于共装配件，或唯一于单个装配件之一，从6个身体部位的250个装配件随机选择生成。协程序集捕获不在单个程序集中的GO项。gydF4y2Ba
扩展数据图7gydF4y2Ba
扩展数据图7。排序统计和装配质量评估。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，从SRA检索时，每个样本在身体部位的总原始读数的Tukey箱线图。gydF4y2BabgydF4y2Ba，由BMTagger标记的每个身体部位的人体读取百分比。gydF4y2BacgydF4y2Ba，与装配件对齐的非人类(细菌)读数百分比，显示装配效果(方法;读取和contig映射到集合和参考基因组)。gydF4y2BadgydF4y2Ba，比较HUMAnN2在每个样品中检测到的独特Pfam结构域的数量和在组合中，按体位着色。如果在>样本中以每千碱基10次读取(约1倍覆盖率)的速度出现带有该结构域的UniRef50序列，则认为HUMAnN2中的Pfam结构域被“检测到”。如果通过Attributor (Methods)在单个contig上发现Pfam域，则在程序集中检测Pfam域。gydF4y2BaegydF4y2Ba，每种方法在每个目标身体部位至少75%的样本中检测到的Pfam结构域(核心结构域)的数量。Pfams结构域由未知函数分层。gydF4y2Ba
扩展数据图8gydF4y2Ba
扩展数据图8。宏基因组特征丰度与宿主表型显著相关。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，非平凡效应量显著相关(FDR < 0.1和|gydF4y2BaβgydF4y2Ba| > 0.01)在多元线性模型中(显著性和补充表5中的系数)gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)和途径丰度(gydF4y2BabgydF4y2Ba)．所有检测到的关联都独立于所有其他元数据，包括受试者是否母乳喂养、受试者的广泛饮食特征、体温、肠内pH值、后穹孔pH值、性别、年龄、种族、研究处理日、测序中心、临床中心、质量碱基数量、人类读数百分比、收缩压、舒张压、脉搏、受试者是否分娩、HMP1/HMP1- ii和BMI(扩展数据表1中的组大小;见的方法)。这里的非显著相关性不应被认为是无相关性的证据。gydF4y2Ba
扩展数据图9gydF4y2Ba
扩展数据图9。更新了HMP1-II的关联。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba， HMP队列受试者报告他们是否在婴儿时期接受母乳喂养。值得注意的是，即使在成年期(受试者当前年龄为18-40岁)，母乳喂养的个体中厚壁菌门的总体丰度也较低。gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba与婴儿母乳喂养相关的差异持续存在于其他分支和身体部位，例如口腔gydF4y2Ba奈瑟氏菌属gydF4y2Ba（gydF4y2BabgydF4y2Ba)，尽管与年龄相关的关联在类群之间有所不同(例如，总体的口腔gydF4y2Ba奈瑟氏菌属gydF4y2Ba随年龄增加而减少)(gydF4y2BacgydF4y2Ba)．gydF4y2BadgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba原始HMP1宏基因组集中保留在更大的HMP1- ii数据集中的显著关联的例子包括:gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2Ba拟杆菌vulgatusgydF4y2Ba与其他种族的人相比，亚洲人的粪便中明显更丰富。gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2Ba乳酸菌crispatusgydF4y2Ba与阴道pH值呈负相关。gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2Ba拟杆菌gydF4y2Ba在婴儿时期被母乳喂养的个体中含量明显更高。采用Tukey方法定义箱线图须。gydF4y2Ba
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