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． 2013年4月;45(4):371-84,384e1-2。
doi: 10.1038 / ng.2566。

TERT位点上的多个独立变异与端粒长度和乳腺癌和卵巢癌风险相关

Stig E Bojesen1， 卡伦·A·普利， Sharon E Johnatty， 乔纳森·比斯， Kyriaki Michailidou， 乔纳森·P·提勒， 斯泰西·爱德华兹， 希尔达·皮克特， Howard C Shen， 香奈儿E Smart， 克里斯汀·M·希尔曼， 芳丽麦， 凯特·劳伦森， Michael D Stutz， 易路， 杆Karevan， 尼古拉斯·伍兹， 丽贝卡·L·约翰斯顿， 朱丽叶·D·弗兰奇， 小青陈， 麻仁Weischer， Sune F Nielsen， 梅兰妮·J·马拉尼安， 玛雅Ghoussaini， Shahana艾哈迈德， 卡洛琳Baynes， Manjeet K Bolla， 秦王， 乔·丹尼斯， 莱斯利McGuffog， 丹尼尔Barrowdale， 安德鲁。李， 苏希利， 迈克尔郁郁葱葱的， Daniel C Tessier， 丹尼尔·文森特， 弗朗西斯婚姻； 澳大利亚癌症研究； 澳大利亚卵巢癌研究； 凯瑟琳康宁厄姆基金会家族乳腺癌研究联盟； 基因环境相互作用与乳腺癌(GENICA)； 瑞典乳腺癌研究(SWE-BRCA)； 荷兰遗传性乳腺癌和卵巢癌研究小组(HEBON)； BRCA1和BRCA2突变携带者的流行病学研究(EMBRACE)； BRCA1/2突变携带者癌症风险的遗传修饰物(GEMO)； 伊格纳茨Vergote， Sandrina Lambrechts， 伊芙琳Despierre， Harvey A Risch， 安娜Gonzalez-Neira， 玛丽·安妮·罗辛， 吉尔勒莫皮塔饼， 詹妮弗·A·多尔蒂， Nuria阿尔瓦雷斯， 梅丽莎·C·拉森， 布鲁克·L·弗里德利， 尼尔斯·Schoof， 珍妮Chang-Claude， 我的S Cicek， 朱利安·皮托， 金伯利·R·卡利， Annegien Broeks， 塞巴斯蒂安·M·阿马苏， Marjanka K Schmidt， 林德·M·布拉夫， 鲍里斯Winterhoff， 直升机Nevanlinna， Gottfried E Konecny， 二醚Lambrechts， 丽莎Rogmann， 帕斯卡Guenel， 阿提拉Teoman， 罗杰·米尔恩， 华金·加西亚， 安吉拉·考克斯， Vijayalakshmi Shridhar， 芭芭拉Burwinkel， 弗雷德里克Marme， 丽贝卡·海因， 埃莉诺·J·索耶， 克里斯托弗·A·海曼， 山Wang-Gohrke， Irene L Andrulis， Kirsten B Moysich， 约翰·L·霍珀， Kunle Odunsi， 安妮卡Lindblom， 格雷厄姆·G·贾尔斯， 赫尔曼·布伦纳， 雅克Simard， 加林娜Lurie， 彼得·A·法辛， 迈克尔·E·卡尼， 保罗Radice， 琳恩·R·威尔肯斯， Anthony Swerdlow， 马克·T·古德曼， Hiltrud布罗赫， 蒙特塞拉特Garcia-Closas， 彼得Hillemanns， 罗伯特Winqvist， 马蒂亚斯•杜斯特， 彼得Devilee， Ingo Runnebaum， 安娜Jakubowska， 简·鲁宾斯基， Arto Mannermaa， 拉尔夫Butzow， 娜塔莉亚·V·博格达诺娃， Thilo码头， Liisa M Pelttari， 魏郑， Arto Leminen， Hoda Anton-Culver， Clareann H Bunker， Vessela Kristensen， 罗伯塔·B·内斯， 肯尼斯•缪尔， 罗伯特•爱德华兹， 阿尔方斯Meindl， Florian Heitz， Keitaro松尾， 安德烈亚斯·杜·波依斯， 吴安娜， 菲利普•哈特， Soo-Hwang张志贤， 爱尔兰共和军Schwaab， Xiao-Ou蜀， 威廉污点， Satoyo细野豪志， Daehee康， 渡边录像， 米凯尔哈特曼， 靖Yatabe， 乌特哈曼， 贝丝·卡兰， Suleeporn Sangrajrang， Susanne Krüger Kjaer， 瓦莱丽Gaborieau， 艾伦·詹森， 戴安娜艾克尔斯， Estrid Høgdall， chen yang沈， 朱迪思•布朗， 尹灵宇， Mitul沙， Mat Adenan Noor Azmi， 罗伯特Luben， Siti Zawiah Omar， 卡米拉Czene， Robert A Vierkant， Børge G Nordestgaard， Henrik Flyger， 席琳瓦尚， 珍妮特·奥尔森， Xianshu王， 道格拉斯·莱文， 安雅鲁道夫， Rachel Palmieri Weber， 迪特尔Flesch-Janys， 埃德温球队， 斯蒂芬·尼克尔斯， Joellen M Schildkraut， 伊莎贝尔·多斯桑托斯·席尔瓦， 丹尼尔·W·克莱默， 洛娜吉布森， 凯瑟琳·L·特里， 奥利维亚·弗莱彻， 艾莉森·F·维托尼斯， ——艾伦·范德舒特， 伊丽莎白·M·普尔， Frans b.l Hogervorst， Shelley S Tworoger， Jianjun刘， Elisa V Bandera， Jingmei李， 萨拉·H·奥尔森， 基思·汉弗莱斯， 艾琳Orlow， 卡尔Blomqvist， 洛娜Rodriguez-Rodriguez， Kristiina Aittomaki， Helga B Salvesen， 塔鲁·穆拉宁， 伊丽莎白伟嘉， 芭芭拉了这， 卡米拉Krakstad， 船“， Mari K Halle， 汉斯Wildiers， Lambertus A Kiemeney， 克莱尔Mulot， Katja K Aben， 皮埃尔Laurent-Puig， 安妮·姆万·阿尔特纳， Therese Truong， 里昂F A G按摩器， 哈维尔·贝尼特斯， 挚友Pejovic， 何塞·伊格纳西奥·阿里亚斯·佩雷斯， 莫林Hoatlin， 皮拉尔·萨莫拉， 琳达·S·库克， Sabapathy P Balasubramanian， 琳达·E·克莱门， Andreas Schneeweiss， Nhu D Le， Christof孙， 安吉拉Brooks-Wilson， 伊恩·汤姆林森， 迈克尔·J·柯林， 尼古拉·米勒， Cezary Cybulski， 布莱恩·亨德森， Janusz Menkiszak， 弗雷德里克·舒马赫， 尼古拉斯Wentzensen， 卢瓦克·勒·马尚， 杨汉娜， 安娜·玛丽·穆里根， Gord·格兰登， 斯文·阿格·恩格尔霍尔姆， 茱莉亚·骑士， 克劳斯·K·赫多尔， 卡梅尔阿， 马丁·戈尔， 海伦Tsimiklis， Honglin歌， 梅丽莎·C·索塞， 艾格尼丝贼鸥， Ans Wvan den Ouweland， 罗伯特•布朗， 约翰·W·M·马丁斯， 詹姆斯·M·弗拉纳根， Mieke Kriege， 詹姆斯·保罗， 莎拉Margolin， 纳迪姆西迪基， 蒋禄卡Severi， Alice S Whittemore， 劳拉Baglietto， 瓦莱丽·麦奎尔， Christa Stegmaier， tucker Weiva， 海科穆勒， Volker阿恩特， 法国Labreche， 唐代高， 马克·S·戈德堡， 龚杨， 马丁尼。杜蒙， 约翰·R·麦克劳克林， 阿恩特哈特曼， Arif B Ekici， 马蒂亚斯·W·贝克曼， 凯瑟琳·M·费兰， Michael P Lux， 珍妮Permuth-Wey， 伯纳德Peissel， 托马斯·A·塞勒斯， Filomena Ficarazzi， 莫妮卡Barile， Argyrios Ziogas， 阿兰·阿什沃思， Aleksandra Gentry-Maharaj， 迈克尔·琼斯， 苏珊·J·拉姆斯， 尼克•奥尔， 乌莎·梅农， 塞莱斯特·皮尔斯， 托马斯Bruning， 马尔科姆·派克， Yon-Dschun Ko， Jolanta Lissowska， Jonine菲格罗亚， Jolanta Kupryjanczyk， 斯蒂芬·J·查诺克， 阿格涅斯卡Dansonka-Mieszkowska， Arja Jukkola-Vuorinen， Iwona K Rzepecka， Katri Pylkas， 科学家们Bidzinski， Saila Kauppila， 安托瓦内特Hollestelle， 卡洛琳Seynaeve， 罗伯·E·M·托勒纳， Katarzyna Durda， Katarzyna Jaworska， Jaana M Hartikainen， 名叫veli - 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TERT位点上的多个独立变异与端粒长度和乳腺癌和卵巢癌风险相关

Stig E Bojesenet al。 Nat麝猫． 2013年4月．
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摘要

据报道，tert位点snp和白细胞端粒测量与多种癌症的风险相关。使用Illumina定制基因分型阵列iCOGs，我们分析了乳腺癌(n = 103,991)、卵巢癌(n = 39,774)和BRCA1突变携带者(n = 11,705)癌症病例和对照组TERT位点的约480个snp。53,724名参与者的白细胞端粒测量也可用。大多数关联聚集成三个独立的峰值。峰值1 SNP rs2736108的小等位基因与端粒较长(P = 5.8 × 10(-7))、雌激素受体(ER)阴性(P = 1.0 × 10(-8))和BRCA1突变载体(P = 1.1 × 10(-5))乳腺癌风险较低以及启动子检测信号改变相关。在峰值2 SNP rs7705526上的小等位基因与较长的端粒(P = 2.3 × 10(-14))，较高的低恶性潜在卵巢癌风险(P = 1.3 × 10(-15))和更高的启动子活性相关。在峰值3个SNPs rs10069690和rs2242652上的小等位基因增加了er阴性(P = 1.2 × 10(-12))和BRCA1突变携带者(P = 1.6 × 10(-14))乳腺癌和侵袭性卵巢癌(P = 1.3 × 10(-11))的癌症风险，但不通过改变端粒长度。rs2242652和rs10069690的癌症风险等位基因分别增加沉默并产生截断的TERT剪接变体。

数据

图1
图1
7种表型的所有snp的关联结果包括:(a)端粒长度，(b)总体乳腺癌，(c)乳腺癌风险乳腺癌易感基因1突变携带者，(d) er阴性乳腺癌，(e) er阳性乳腺癌，(f)浆液性低恶性潜能卵巢癌(LMP)和(g)浆液性浸润性卵巢癌。直接基因分型的SNPs用黑色实心圈表示，估算的SNPs (r2>0.3，小等位基因频率(MAF)>0.02)为开红圈，绘制为的负对数P-value相对于轨迹上的相对位置。基因结构示意图如图a所示。图的上方标注了文中描述的关联峰，并在适当的时候显示为灰色区域。
图2
图2
的相关信号叔基因。文中描述的峰区被标记为:峰2和峰3重叠在内含子2 - 4周围，峰1包含启动子。相关snp的位置分别以黑色和红色标记表示基因分型和估算snp。的叔基因结构用内含子(线)连接的外显子(盒)来描述。所有分析的iCOGS snp的位置都被标记出来。来自UCSC基因组浏览器的数据，包括H3K4Me1和H3K4Me3的表观遗传标记，ESPERR调控潜力和脊椎动物保护轨迹。克隆到报告构造中的区域被描述为绿色条(叔或蓝色条(PRE-A和PRE-B)。基于BCAC总体的连锁不平衡模式如图所示，其中白色表示r2=0和黑色r2= 1。
图3
图3
rs10069690附近的开放染色质特征。(A)用于标记rs10069690和rs2442652周围1千碱基区域的PCR扩增位点A- d图。引物序列见补充表11。(B)从四个受试者Q695、Q723、Q706和Q674的乳腺组织中提取facs分类的肌上皮/干、管腔祖细胞、成熟的管腔和基质细胞富集部分，对fare处理的染色质进行PCR分析。误差条表示三次PCR反应的标准误差。
图4
图4
叔启动子和推定调节元件(PRE)活性。瞬时转染er阴性乳腺癌细胞系(MDA-MB-468)、er阳性乳腺癌细胞系(MCF7)和卵巢癌细胞系(A2780)后进行荧光素酶报告检测。误差条表示至少三个独立实验之间的标准误差。(a-c)瞬时转染pGL2-control (SV40启动子和增强子)、pGL2-basic(缺乏启动子和增强子)和荧光素酶报告子测定叔记者向量叔野生型(wt) (3.9kb of叔启动子)、rs2736107、rs2736108、rs2736109和rs2736107/8/9的小(T)等位基因(所有位点的T等位基因)。比较叔wt使用单向方差分析执行，事后Dunnett检验用** (P-value <0.001)和* (P值0.005)。(d-f) PRE-A或PRE-B被克隆到叔wt或叔rs2736107/8/9 (TERTh)启动子驱动的报告子，有和没有SNPs rs10069690, rs2242652和rs7705526。比较叔wt或TERTh采用单因素方差分析和事后Dunnett检验，用*** (P-value <0.0001)和** (P值< 0.001)。
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